Este es un campo de investigación realmente importante, ya que a través de sus sistemas de secreción las bacterias patógenas atacan e infectan las células del huésped , por lo que es clave para nuestra comprensión de las enfermedades bacterianas.
Existen múltiples sistemas de secreción en bacterias, todos con un nombre no muy imaginativo (ver abajo), y las vías son diferentes tanto en bacterias Gram negativas como Gram positivas. El principio subyacente en todos los sistemas es el paso de proteínas a través de la membrana interna (IM) y la membrana externa (OM), o simplemente la membrana celular en bacterias Gram positivas. Estas proteínas son generalmente proteínas efectoras bacterianas, es decir , proteínas secretadas por bacterias patógenas en la célula huésped.
Resumiré las principales vías en bacterias Gram negativas a continuación (estas son muchas más numerosas y mejor estudiadas que Gram positivas), pero tenga en cuenta que cada vía de secreción es el foco de una investigación considerable, por lo que es muy difícil obtener los puntos clave en una respuesta sucinta
La secreción de Gram negativos se puede dividir aproximadamente en dos clases: dependiente de Sec e independiente de Sec (consulte la figura de resumen a continuación). Sec es una proteína de membrana altamente conservada que se encuentra en todas las células vivas (incluidos, por supuesto, los humanos) donde lleva a cabo la mayoría de las translocaciones de proteínas a través de las membranas. Sec es una proteína maravillosa, y también es el sistema en el que trabajo, así que podría escribir sobre páginas y páginas, pero no lo haré 🙂
Figura de resumen Imagen de La biología estructural de los sistemas de secreción tipo IV: Nature Reviews Microbiology .
Clase I: Sec-dependiente
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Como su nombre indica, esta familia requiere cualquier Sec o un translocon diferente llamado Tat (translocasa de gemelos de arginina) para translocar el sustrato de secreción a través del IM. Difieren en sus mecanismos para cruzar el OM.
Tipo II
Los sistemas de secreción tipo II comprenden múltiples subunidades (12-16) a través del citoplasma a la OM. Usan un mecanismo de dos pasos para la translocación; el primer paso es el paso del sustrato de secreción a través del IM por la vía Sec o Tat. Una vez en el periplasma, el substrato de secreción es translocado por el T2SS real a través de la membrana externa.
Sistema de secreción tipo II. Fuente de la imagen: Página en nih.gov
Tipo V
Los sistemas de secreción tipo V son sistemas de transporte automático o dos socios . Estos también trasladan sustratos en dos pasos, el primero es Sec o Tat. El segundo paso considera que un dominio o socio del sustrato de secreción se inserta en el OM, que luego transloca el otro dominio o socio . Los sustratos para esta ruta tienen una amplia gama de funciones que incluyen autoagregación, adherencia, invasión, citotoxicidad, resistencia sérica, propagación de célula a célula y proteólisis.
Clase II: Sec-independiente
Tipo i
Los sistemas de secreción tipo I, por ejemplo, el sistema de secreción de hemolisina de E. coli , son sistemas sencillos de tres componentes. Son dependientes de chaperonas y tienen una especificidad de sustrato extremadamente alta. Por lo general, consisten en un transportador de casete de unión a ATP o un protón-antiportador, una proteína adaptadora que une el IM y el OM, y un poro de membrana externa. Su mecanismo consiste en un solo paso, sin ningún tiempo considerable pasado en el periplasma.
Los sustratos de ejemplo incluyen citotoxinas, proteínas de capa de superficie celular, proteasas, lipasas, bacteriocinas y proteínas de adquisición de hemo
Tipo III
Los sistemas de secreción tipo III, también llamados inyectomatos (ya que son efectivamente jeringas moleculares), también tienen un mecanismo de secreción de un solo paso. Este es un sistema muy bien estudiado ya que es utilizado por diversas bacterias desagradables que incluyen Salmonella, Shigella , Yersinia (peste), Escherichia coli patógena y Pseudomonas aeruginosa . Los T3SS son interesantes porque están genéticamente, estructural y funcionalmente relacionados con los flagelos bacterianos. Son masivos, contienen más de 20 proteínas diferentes. Estos forman una gran estructura que cruza toda la envoltura de células bacterianas.
Sistema de secreción tipo III. Fuente de la imagen: Nature Structural & Molecular Biology
Tipo IV
Los sistemas de secreción tipo IV se encuentran en bacterias Gram-negativas y Gram-positivas. Secretan una amplia gama de sustratos, incluidos ADN y proteínas. Estos también están muy bien estudiados, ya que son fundamentales para la patogenicidad de Helicobacter pylori , Bordetella pertussis (tos ferina) y Legionella pneumophila (enfermedad del legionario).
Mención especial al sistema de secreción tipo VI recientemente descrito, encontrado en Yersinia pestis y Burkholderia pseudomallei. Es otro mecanismo de un paso, y muy similar al mecanismo de inserción del bacteriófago (ver imagen).
Sistema de secreción tipo VI. Fuente de la imagen: El aumento del sistema de secreción tipo VI – F1000Prime Reports
